Upprunnin í A-Afríku en talið er að hún hafi tekið að breiðast út um heimsbyggðina um miðja 20. öld.
Ísland: Tveir fundarstaðir, í Ölfusi og Stafholtstungum í Borgarfirði.
Lífshættir
Í upprunalegum heimkynnum í Afríku lifir tegundin í driti og skít í fuglshreiðrum og leðurblökuhellum. Hún hefur dreifst þaðan með kornflutningum og fundið hagstæð lífsskilyrði í alifuglabúum í nýjum heimkynnum víða um heim. Bæði bjöllur og lirfur éta flest tilfallandi í búunum, skít, korn og fæðuleifar, dauð skordýr og hræ fugla og nagdýra. Hvert kvendýr verpir um 2000 eggjum og við 32°C tekur þroskaferlið frá eggi til bjöllu aðeins um einn mánuð. Enginn þroski eða vöxtur á sér stað undir 15°C. Öll þroskastig drepast eftir nokkra daga við hitastig undir frostmarki. Þegar lirfur eru fullvaxnar grafa þær sig inn í eitthvað nærtækt í umhverfinu, t.d. í djúpa dritskán, glufur eða einangrun í veggjum og púpa sig þar.
Almennt
Dritbjalla er tiltölulega nýlegt vandamál í nágrannalöndum okkar í N-Evrópu. Í Noregi uppgötvaðist hún t.d. í alifuglabúi árið 1996. Hún fannst fyrst hérlendis 2007 í hænsnabúi í Ölfusi. Húsið hafði verið tómt eftir þrif þegar bjöllurnar tóku að streyma út úr vegg. Lirfur höfðu komið sér fyrir í veggnum og bjöllurnar voru að skríða úr púpum þegar þær birtust. Vorið 2009 voru þær enn við lýði í búinu. Síðar fannst hún í alifuglabúi í Borgarfirði.
Dritbjalla er alvarlegt vandamál í alifuglarækt því hún geymir í sér og ber þá helstu sýkla sem orsaka vandamál í atvinnugreininni, s.s. Escherichia coli, Campylobacter og Salmonella. Bjöllurnar innbyrða sýklana þegar þær éta skítinn og geta forðað þeim undan í skjól á meðan hús eru hreinsuð og svo plantað þeim aftur í fuglana þegar þeim er hleypt inn í húsið á ný. Þannig viðhalda dritbjöllur sýkingum í búum. Stuttur þroskatími, mikil frjósemi, næg og fjölbreytt fæða og hagstætt hitastig í alifuglabúum gerir það að verkum að fjölgun bjallnanna getur orðið gríðarleg á skömmum tíma. Auk þess að viðhalda sýkingum valda þær alvarlegum skaða á einangrun í veggjum. Dritbjalla er því alvarlegt vandamál sem kallar á markvissar aðgerðir. Bjöllur geta borist með skít sem fjarlægður er úr búunum. Ef honum er dreift á tún eiga þær möguleika á að dreifast þaðan því þær fljúga ötullega á sólríkum sumardögum.
Dritbjalla (7 mm) er gljáandi svört á lit og ekki óáþekk hveitibjöllum að sköpulagi enda skyld þeim.
Útbreiðslukort
Dritbjalla (Alphitobius diaperinus) - fundarstaðir samkvæmt eintökum í safni Náttúrufræðistofnunar Íslands
Möguleg þróunartré fyrir tegundir A, B og C. Tegundir A og B hafa hópkennið x´ (synapomorphy) sem er umbreytt frumkennið x (symplesiomorphy). Á sama hátt hafa B og C hópkennin y’ og z’. Þróunartré (1) gerir ráð fyrir að x’ hafi myndast í einu skrefi og erfst meðal tegunda A og B: ef svo er þá verður að gera ráð fyrir að hópkennin y’ og z’ séu sýndarlíkingar (homoplasies) og að samanlagt hafi þau myndast í fjórum sjálfstæðum þróunarskrefum í tegund B og C. Heildarfjöldi skrefa fyrir tré (1) eru því 5. Með líkum hætti þá útheimtir þróunartré (2) aðeins 4 skref og lágmarkar því fjölda hugsanlegra sýndarlíkinga. Tré (2) er því jafnframt líklegasta þróunartréð á grundvelli fyrirliggjandi gagna. – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Almennt
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
(gg@ni.is)
Myndir
Myndatexti: Þrjár mismunandi gerðir af flokkunarheildum. (1) Tveir einættaðir hópar (monophyletic groups) sem hvor um sig inniheldur alla afkomendur frá einum sameiginlegum áa. (2) Fjölættaður hópur (polyphyletic group) inniheldur aðeins hluta af afkomendum tveggja eða fleiri áa. (3) Vanættaður hópur (paraphyletic group) inniheldur aðeins nokkra af afkomendum eins forföður. Aðeins einættaðir hópar samsvara náttúrulegum flokkunarheildum, en fjöl- og vanættaðir hópar eru tilbúnar flokkunarheildir eftir ýmsum hentugleikum og eru á skjön við kvíslgreiningu þróunar. (Eftir Hennig 1965, 2. mynd) – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Hlutfallsleg skipting dýrategunda milli helstu hópa og fylkinga – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Almennt
Dýr eru fjölfruma heilkjörnungar (Eucaryota) með ýmsa sérhæfða frumuvefi og líffæri sem aðrar lífverur hafa ekki, til að mynda taugar og vöðva. Flest bendir til að allar dýrategundir myndi einættaða flokkunarheild (monophyletic group), þ.e. að uppruni þeirra er rakinn til einnar og sömu móðurtegundarinnar. Nánasti ættingi dýra eru kragafrumungar (Choanoflagellata), en það eru einfrumungar sem mynda laustengt sambýli margra einstaklinga. Hin sameiginlega formóðir allra vefdýra og núlifnandi kragafrumunga var uppi fyrir rúmlega 600 milljón árum, eða á ofanverðu forkambríum.
Öll dýr eru ófrumbjarga og afla sér næringar með því að taka til sín lífræna fæðu með ýmsum hætti. Þótt slíkur lífsmáti einkenni dýr, þá þekkist hann einnig meðal annarra lífvera, til að mynda gerla og sumra plantna sem veiða dýr sér til viðurværis. Ófrumbjarga lífsmáti er því afar frumstæður eiginleiki, í þeim skilningi að hann varð til og þróaðist löngu fyrir tilurð dýra.
Núlifandi dýr skiptast í um 35 fylkingar (Phylum), sem flestar aðgreindust í þróunarsögunni við upphaf kambríum, fyrir 541 milljón árum. Allflestar þessara fylkinga eiga sér fulltrúa í íslenskri náttúru. Langsamlega tegundaríkasta fylkingin er liðdýr, en þar á meðal eru skordýr, krabbadýr og fleiri fjölskrúðugir undirhópar. Af öllum þekktum tegundum jarðar, þá eru um 82% liðdýr, en þar á eftir eru lindýr, með um 6% tegundanna. Áætla má að heildarfjöldi dýrategunda í heiminum séu um 7,7 milljónir, en þar af er aðeins búið að uppgötva rúmlega 1,6 milljón. Þótt aðeins lítill hluti dýrategunda sé þekktur, þá er nokkuð víst að hlutfallsleg skipting þeirra milli fylkinga liggi fyrir í megindráttum.
Íslenskar dýrategundir skipta þúsundum. Á landi og í ferskvatni eru þekktar rúmlega 2.000 tegundir og innan íslenskrar efnahagslögsögu er vitað um ríflega 2500 tegundir. Heildarfjöldinn er þó eflaust margfalt meiri, enda eru fjölmargir tegundaauðugir dýrahópar í íslenskri náttúru lítt rannsakaðir.
(gg@ni.is)
Heimildir
1.Zhang, Z-Q. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703: 5-11.
2.Lecointre, G. & Le Guyader, H. 2006. The tree of life, Harvard Univ. Press, London.
3. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127.doi:10.1371/journal.pbio.1001127
Liðdýr er fylking hryggleysingja með ytri stoðgrind, liðskiptan bol og liðskipta fætur. Stoðgrindin er gerð úr kítíni, stundum að nokkrum hluta úr kalki. Stoðgrindin heftir vöxt og hafa dýrin því hamskipti á vaxtarskeiðum. Að grunni til hefur hver liður bolsins par útlima sem þróast hafa á ótal vegu. Á liðum sem mynda höfuð hafa útlimirnir myndað munnlimi, á frambol ganglimi, einnig á afturbol nema útlimir öftustu liða sem taka þátt í myndun kynfæra. Þetta byggingarform hefur boðið upp á óþrjótandi möguleika á þróunarbrautinni og leitt til þess að liðdýr er langsamlega tegundaríkasta fylking dýraríkisins og hýsir um 80% allra dýrategunda sem lýst hefur verið. Liðdýr finnast nær hvarvetna á jörðinni, frá þurrustu auðnum á landi niður í hafdjúpin. Þó stærðarmunur sé mikill þá setur líkamsgerðin stærðinni takmörk. Þar ræður ytri stoðgrind miklu svo og loft- og efnastreymi um líkamann sem fer fram í opnum líffærakerfum. Stærstu liðdýrin lifa í sjó.
Sexfætlur skipa undirfylkingu liðdýra með glögglega þrískiptan bol, þrjú pör ganglima á frambol en enga á afturbol að undanskildum leifum útlima sem enn koma fyrir hjá tegundum í frumstæðum ættbálkum skordýra. Öll önnur liðdýr hafa fleiri fætur að grunni til. Sexfætlur skiptast í tvo flokka, holtanna (Entognatha) og skordýr (Insecta). Áður voru holtannar staðsettir í flokki skordýra.
Skordýr hafa þrískiptan bol sem skiptist í höfuð, frambol og afturbol. Á höfði eru tveir fálmarar og tvö samsett augu. Frambolur er gerður úr þrem samgrónum liðum, samskeytin oft ógreinileg. Á honum eru þrjú pör fóta, eitt á hverjum lið, oftast tvö pör vængja, annað á miðlið hitt á afturlið, vængir stundum ummyndaðir, stundum hefur annað parið, jafnvel bæði, þróast burt. Frumstæðustu skordýr hafa aldrei haft vængi. Þeir koma fram síðar á þróunarleiðinni. Afturbolur er að grunni til gerður úr 11 liðum. Liðskiptingin er greinileg, þó sjaldnast sjáist merki um alla grunnliðina. Þeir öftustu hafa oftast tekið þátt í að móta kynfæri og aðrir kunna að vera samgrónir. Afturbolur er án útlima að undanskildum leifum fóta á frumstæðustu formum.
Skordýr eru afar mikilvæg í náttúrunni og nauðsynleg í ýmsum ferlum, s.s. niðurbroti lífrænna efna og frævun blóma. Þau eru lífsnauðsynleg fæða fyrir aragrúa dýra og jafnvel plöntur. Skordýr eru ómissandi í vistkerfum lands og ferskvatns og er þjónusta þeirra við vistkerfin bráðnauðsynleg fyrir afkomu mannsins.
Skordýr eru tegundaríkasti flokkur dýra í heiminum. Flokkun þeirra er í stöðugri þróun jafnt á plani tegunda sem hærri flokkunareininga. Sem stendur eru ættbálkar skordýra í heiminum 27 talsins. Yfir milljón tegundum skordýra hefur verið lýst sem er helmingur þekktra tegunda lífvera. Talið er að tegundirnar séu í raun á bilinu 6-10 milljónir og að um 90% dýrategunda séu skordýr. Á Íslandi hafa fundist fulltrúar 19 ættbálka. Um 1.375 tegundir eru landlægar eða gestir hér fyrir eigið tilstilli. Um 280 tegundir sem slæðst hafa til landsins með innfluttum varningi hafa verið nafngreindar. Nokkrar tegundir hafa átt hér tímabundna búsetu.
Bjöllur skiptast í fjóra undirættbálka; Adephaga, Archostemata, Myxophaga og Polyphaga. Þær eru mjög fjölbreytilegar bæði að stærð og gerð. Sumar eru agnarsmáar, aðrar með stærstu skordýrum. Þær Flestar bjöllur hafa mjög harða skel og margar hverjar eru litskrúðugar. Fálmarar mjög breytilegir, munnlimir oftast sterkir bitkjálkar. Fyrsti liður frambols stór og hreyfanlegur en aftari liðir samvaxnir afturbol. Að grunni til hafa bjöllur tvö pör vængja. Aftara parið er notað til flugs en þegar flugvængirnir eru ekki í notkun eru þeir brotnir saman og geymdir undir fremri vængjunum sem eru ummyndaðir í harða skel, svokallaða skjaldvængi. Margar bjöllur hafa misst flugvængina. Bjöllur eru tegundaríkasti ættbálkur ekki bara dýra heldur allra lífvera. Í heiminum eru um 400.000 tegundir þekktar. Í Evrópu finnast 144 ættir, langflestar undir Polyphaga, 44 hafa fundist á Íslandi, alls 197 innlendar tegundir, ýmist í náttúrunni eða húsum (ein í jarðlögum), og 108 tegundir slæðinga með varningi hafa verið nafngreindar. Margar að auki bíða nafngreiningar.
Tegundarík ætt með alheimsútbreiðslu og um 20.000 tegundum þekktum. Tenebrio merkir þann sem forðast ljósið, þann sem er á ferli í myrkrinu. Þetta á einmitt við um flestar tegundanna.
Stærðarbreytileiki er mikill. Að gerð og sköpulagi eru tegundir ættarinnar einnig afar breytilegar og er ekki auðvelt að benda á augljós ættarsérkenni. Til að átta sig á ætterninu þarf að horfa eftir ýmsum smáatriðum og púsla þeim saman. Umgjörð augnanna kemur oft upp um ætternið. Þau eru gjarnan formuð eftir sérkennilegri lögun höfuðsins, ekki hringlaga heldur löguð á ýmsa máta. Aftur frá fálmurum liggur oft hryggur inn í augun þannig að þau eru að hluta til ofan á höfðinu, sveigja fram hjá hryggnum niður á neðra borð höfuðsins, stundum eins og jarðhneta í laginu, stundum striklaga niður hliðar höfuðsins, stundum staðsett niðri í gróp ofan við hrygginn með framlengingu aftur og niður fyrir hann. Fálmarar eru einfaldir 11-liða, stundum með nokkurri kólfmyndun á endanum, fyrsta kviðplata á afturbol er heil, stofnliðir afturfóta ekki felldir inn í hana. Fleira mætti til taka.
Tegundir ættarinnar finnast hvarvetna, í myrkum frumskógum, sólríkum heitum eyðimörkum. Margar eru skaðvaldar í mjölvörum og fylgja manninum hvert sem hann fer. Aðlögunareinkenni eru því fjölbreytt. Flest er undir þegar fæðan er annars vegar. Bjöllurnar, bæði fullorðnar og lirfur, nærast fyrst og fremst á fæðu úr plönturíkinu, ekki síst rotnandi plöntuleifum, einnig lifandi plöntum og fræjum, dauðum skordýrum og flestu tilfallandi. Efnaskiptin eru hæg og verða margar langlífar. Margar hafa mjög virkar efnavarnir.
Á Íslandi hafa fundist níu tegundir mjölbjölluættar. Þar af teljast fjórar landlægar í húsum. Ein hefur verið flutt inn og ræktuð sem fóður fyrir gæludýr, aðrar eru innfluttir slæðingar.
