Evrópa til nyrstu héraða Skandinavíu, sennilega fyrst og fremst í fjalllendi sunnar í álfunni, Bretland, Færeyjar; Kamtschatka.
Ísland: Láglendi um land allt, miklu algengari á landinu norðanverðu en sunnan til, sjaldgæfari á miðhálendinu; Hvítárvatn og Kjalhraun, Arnarvatnsheiði, Þjórsárver, Vesturöræfi, Veðurárdalsfjöll.
Lífshættir
Galdralöpp finnst við hin fjölbreytilegustu skilyrði, í allskyns þurrlendi, kjarrlendi og heiðalöndum, valllendi, túnum og deiglendi. Lirfurnar alast upp í jarðvegi, ekki síst rökum jarðvegi, en hafa einnig fundist við þurrari aðstæður. Nærast þar á rotnandi leifum. Flugurnar eru langalgengastar um miðbik sumars, í júlí, en hafa fundist frá miðjum júní og til loka september. Ekkert bendir til nema einnar kynslóðar á sumri en á Bretlandi eru þær sagðar vera tvær og koma þá fram tveir flugtoppar.
Almennt
Galdralöpp er mörgum kunn og þá ekki síður undir heitinu galdrafluga. Reyndar kannast þeir sem búa á landinu norðanverðu, frá Borgarfirði og norður, betur við hana en Sunnlendingar. Tegundin er nefnilega miklu algengari þar norður frá en á Suðurlandi. Sérstaklega hefur verið til þess tekið hve algeng hún er á Vestfjarðakjálka, þar sem menn hafa löngum haft orð á sér fyrir kukl og galdra. Að kenna tegundina við galdra er án efa til komið á þeim slóðum.
Galdralöpp er þekkt héðan frá fornu fari. Jón Guðmundsson lærði getur tegundarinnar í riti sínu frá um 1640 undir heitunum sálufluga og hangásfluga. Eggert Ólafsson og Bjarni Pálsson geta hennar einnig í Ferðabók sinni frá 1772 og nefna hana Galdra-Flugu. Heitið tinfluga hefur einnig verið til þeirra félaga rakið. Þar með er nafngiftasagan ekki öll sögð, því tegundin hefur vakið á sér næga athygli til að hljóta staðbundin heiti. Heimildir eru um heitin öngulfluga og graðfluga austur á Héraði, blindfluga í Borgarfirði og þerrifluga í Flóanum. Síðast nefnda heitið hefur verið fært yfir á náskylda tegund á Suðurlandi, þerrilöpp (Bibio nigriventris), en þessar tvær frænkur deila í raun landinu á milli sín.
Þó galdralöpp sé fyrst og fremst rakin til norðurhluta landsins þá koma sumur þar sem hún lætur mikið að sér kveða á Suðurlandi. Er vitnað til galdrafluguára í því samhengi.
Galdralöpp er auðþekkt bæði af útliti og atferli sem rekja má hin ýmsu staðbundnu heiti til. Á góðum þurrkdögum, þegar loftuppstreymi stafar frá sólhitaðri jörð, má stundum sjá mikinn fjölda karlflugna sveima í nokkurri hæð frá jörðu, tveim metrum eða svo, jafnvel svo að minnir á fljúgandi teppi; þerrifluga. Flugið er dansandi og ómarkvisst, tinfluga, og er ekki óalgengt að flugurnar fljúgi í fésið á fólki eða festist í hári og fötum, við litla kátínu: blindfluga. Á fluginu hanga rauðir afturfæturnir áberandi niður af dýrinu; hangásfluga, öngulfluga, galdralöpp. Heitið graðfluga liggur í augum uppi. Flugurnar safnast oft fyrir í miklum fjölda á blómsveipum hvanna og þá gjarnan paraðar.
Töluverður útlitsmundur er á kynjunum. Karlflugan hefur mjórri afturbol og miklu stærri haus. Flugan er öll svört á lit nema lærliðir fótanna sem eru rauðir og áberandi á flugi. Bolur og höfuð eru hærð og er karlflugan með einkar löng hár, löng og þétt á feiknastórum augunum. Kvenflugan er snögghærðari. Fálmarar tegundarinnar eru stuttir, liðir þeirra mun breiðari en langir
Útbreiðslukort
Galdralöpp (Bibio pomonae) - fundarstaðir samkvæmt eintökum í safni Náttúrufræðistofnunar Íslands
Eggert Olafsen & Biarne Povelsen 1772. Reise igiennem Island foranstaltet af Videnskapernes Sælskab i Kjøbenhavn. Sorøe. 1042 bls.
Freeman P. & R.P. Lane 1985. Bibionid ans Scatopsid flies. Diptera: Bibionidae and Scatopsidae. Handbk Ident. Br. Insects 9 (7): 1–74.
Jón Guðmundsson um 1640. Ein stutt undirrietting um Íslands adskilianlegar náttúrur. Islandica XV (1924) .
Nielsen, P., O. Ringdahl & S.L. Tuxen 1954. Diptera 1 (exclusive of Ceratopogonidae and Chironomidae). Zoology of Iceland III, Part 48a. Munksgaard, Kaupmannahöfn. 189 bls.
Möguleg þróunartré fyrir tegundir A, B og C. Tegundir A og B hafa hópkennið x´ (synapomorphy) sem er umbreytt frumkennið x (symplesiomorphy). Á sama hátt hafa B og C hópkennin y’ og z’. Þróunartré (1) gerir ráð fyrir að x’ hafi myndast í einu skrefi og erfst meðal tegunda A og B: ef svo er þá verður að gera ráð fyrir að hópkennin y’ og z’ séu sýndarlíkingar (homoplasies) og að samanlagt hafi þau myndast í fjórum sjálfstæðum þróunarskrefum í tegund B og C. Heildarfjöldi skrefa fyrir tré (1) eru því 5. Með líkum hætti þá útheimtir þróunartré (2) aðeins 4 skref og lágmarkar því fjölda hugsanlegra sýndarlíkinga. Tré (2) er því jafnframt líklegasta þróunartréð á grundvelli fyrirliggjandi gagna. – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Almennt
Elsta steingerða lífveran á jörðinni er um 3,6 milljarða ára og fyrir um 600 milljónum ára voru allar helstu megindeildir lífheimsins komnar fram, svonefnd ríki (Kingdoms): dreifkjörnungar (Procaryota), einfrumungar (Protista), sveppir (Fungi), plöntur (Plantae) og dýr (Animalia), einnig nefnd vefdýr.
Síðustu áratugina hefur skilningi á þróunarsögu lífs fleygt fram, einkum vegna rannsókna á erfðamengi tegunda og bættra tölfræðiaðferða við að leiða líkum að innbyrðis skyldleika þeirra. Líklegasta þróunarsagan er táknuð með skyldleikatré (cladogram), sem er prófanlegt líkan eða nálgun að margbrotinni atburðarás. Flokkunarkerfin endurspegla hinsvegar aðeins helstu og best þekktu tegundahópana, en þó þannig að hver tegundahópur endurspeglar sameiginlegan uppruna útfrá einni sameiginlegri móðurtegund. Rótin á flokkunartrénu samsvarar lífríkinu og uppruna alls lífs, sem greinist í sífellt smærri ættmeiða, allt til tegunda.
Tegundir eru samsafn áþekkra lífvera sem eru gerðar úr einni eða fleiri frumum. Allar lífverur afla sér næringar til viðurværis, þær geta að nokkru leyti brugðist við og lagað sig að breyttum aðstæðum og eignast smávægilega arfbreytt afkvæmi í eigin mynd. Náttúruval hefur valdið því að lítilsháttar arfgengur einstaklingsmunur hefur í tímans rás, orðið að þeirri gjá sem aðgreinir helstu fylkingar og flokka núlifandi tegunda.
Flokkunarfræðingar hafa sammælst um að auðkenna tegundahópa með svonefndu flokkunarstigi (taxonomical rank) til að staðsetja hópa innan þróunartrésins. Rót flokkunartrésins samsvarar lífheiminum, eða öllum tegundum jarðar, sem síðan greinist í sífellt smærri flokkunarheildir: lén (domain), ríki (kingdom), fylkingar (phylum), flokka (class), ættbálka (order), ættir (family), ættkvíslir (genus) og tegundir (species). Algengt er að flokkunarstigin séu mun fleiri ef kvíslgreining þróunar er vel þekkt, einkum innan tegundaríkra flokkunarheilda. Flokkunarstigin eru eingöngu hugsuð sem afstæð röðun tegundahópa eftir sama ættmeið innan þróunartrésins, en að öðru leyti eru flokkunarstigin gagnólík. Þannig er til dæmis engin náttúruleg samsvörun milli ranabjölluættarinnar (Curculionidae) með 50.000 tegundir og mannættarinnar (Hominidae), með sex tegundir, ásamt Homo sapiens.
Flokkunarfræði
Viðfangsefni flokkunarfræðinnar er að leiða líkum að þróunarsögu tegunda og flokka eftir uppruna. Yfirleitt gerður greinarmunur á skyldleikafræði (systematics), flokkunarfræði (taxonomy) og nafngiftafræði (nomenclature). Almennt er litið svo á að viðfangsefni skyldleikafræðinnar séu að skýra fjölbreytni lífs í ljósi þróunar. Flokkunarfræðin fæst við afla gagna um tegundir, lýsa þeim og skipa í flokkunarkerfi (classification) í samræmi við líklegasta þróunartréð. Enginn skarpur greinarmunur er á skyldleikafræði og flokkunarfræði og algengt að þessi heiti séu notuð jöfnum höndum, nánast í sömu merkingu. Hinsvegar hefur nafngiftafræðin skýrt tæknilegt markmið um að þróa og innleiða staðlað alþjóðlegt regluverk um nafngiftir tegunda og flokkunarheilda, eftir stigskiptu kerfi (hierachical system). Reynslan sýnir að hirðuleysi í flokkunarfræðilegum nafngiftum veldur allskyns misskilningi og þvælist fyrir eðlilegri þekkingaröflun. Með nafngiftareglunum er þó alls engin afstaða tekin til fræðilegra kenninga í skyldleika- eða flokkunarfræði.
Flokkunarkerfi eru stundum aðlöguð í ýmsum tilgangi, til dæmis þegar tegundir eru flokkaðar eftir búsvæðum, vistfræðilegu mikilvægi, fæðuvali eða flokkunin jafngildir greiningarlykli. Slík hentiflokkun (nominalism; arbitrary classification) hefur það meginmarkmið að þjóna þörfum notenda á sem skilvirkastan hátt. Slík flokkun byggist á fyrirfram völdum upplýsingum samkvæmt áhugasviði eða þörfum notenda og getur stangast óþyrmilega á við aragrúa arfgengra sérkenna sem afmarka náttúrulega tegundahópa sem eiga sér sameiginlegan uppruna.
Markmið svonefndrar upprunaflokkunar (phylogenetic systematics) er að leiða líkum að kvíslgreiningu þróunar, sem er táknað með skyldleikatré (cladogram). Kvíslgreining þróunartrésin, eða ættmeiðamyndunin, er reiknuð útfrá gagnasafni um sameiginleg sérkenni fjölda tegunda og er nálgun eða líkan af raunsönnum þróunarvenslum.
Hver flokkunarheild getur verið ein eða fleiri tegundir og er það táknað sem sjálfstæð grein á skyldleikatrénu. Náttúrulegir tegundahópar innihalda alla afkomendur frá einni og sömu móðurtegundinni. Slíkir hópar eru sagðir einættaðir (monophyletic). Vanættaðir hópar (paraphyletic) eru flokkunarheildir sem innihalda aðeins suma en ekki alla afkomendur sameiginlegs áa. Fjölættaðir hópar (polyphyletic) innihalda tvær eða fleiri fjarskyldar móðurtegundir og eftir atvikum aðeins suma af afkomendum þeirra. Bæði van- og fjölættuðum tegundahópum er hafnað sem tilviljanakenndri hentiflokkun.
Upprunaflokkun
Skordýrafræðingurinn Willi Hennig (1913-1976) er einn af frumkvöðlum upprunaflokkunar (phylogenetic systematics), en hún byggist á nokkrum einföldum grunnatriðum. Hennig færði rök fyrir því að einu nothæfu vísbendingarnar um þróunarskyldleika tegunda væru hverskyns afleidd sérkenni sem hafa erfst í breyttri mynd meðal allra afkomenda frá einum sameiginlegum forföður. Slík sérkenni nefndi hann hópkenni (synapomorphy). Tilurð slíkra afleiddra sérkenna má yfirleitt skýra sem ummyndun á frumstæðum eiginleika, sem hann nefndi frumkenni (symplesiomorphy). Frumkennið vísar því til eiginleika tegunda innan mun víðtækari flokkunarheildar en þeirrar sem er til athugunar hverju sinni. Hugtökin hópkenni og frumkenni eru því afstæð í þeim skilningi að þau vísa til upprunaskyldra eiginleika meðal flokkunarheilda sem samsvara kvíslgreiningum á þróunartrénu: þannig sitja hópkenni ofar í þróunartrénu en samsvarandi frumkenni eru neðar. Dæmi um hópkenni gæti til að mynda verið fjórir ganglimir af þeirri gerð sem einkennir hópinn ferfætlinga (Tetrapoda). Margt bendir til að slíkir ganglimir séu ummyndaðir uggar á fiskum, sem væru þá frumkenni ganglima, en það einkennir víðtækar flokkunarheild á þróunartrénu sem er neðan við hópinn ferfætlinga. Á sama hátt eru vængir leðurblaka ummyndaðir ganglimir og eru því vísbending um sameiginlegan uppruna allra leðurblaka – í þessu tilviki er frumkennið „ganglimir ferfætlinga“ og þar fyrir ofan á trénu er hópkennið „leðurblökuvængir“. Þannig er haldið áfram að leita sífellt fleiri hópkenna og afhjúpa tré sem endurspeglar kvíslgreiningu þróunar.
Nú er það svo í reynd að allar gagnaskrár um ætluð hópkenni tegunda (putative synapomorphies) innihalda einhverjar mótsagnir um sameiginlegan uppruna þeirra. Dæmi um það er gagnaskráin á meðfylgjandi mynd. Tegundir A og B, hafa hópkennið x’ en ekki tegund C sem hefur frumkennið x. Það bendir til að tegundir A+B hafi báðar erft x’ í umbreyttri mynd frá sameiginlegum forvera og tilheyri því einættuðum hóp sem tegund C er ekki hluti af (sjá mynd, tré 1). Hinsvegar hafa tegundir B og C hópkennin y’ og z’, sem eru aljöfn (congruent) þar sem bæði styðja tilgátuna um að B+C myndi einættaðan hóp sem tegund A er ekki hluti af (sjá mynd, tré 2). Það eru því tvöfalt fleiri hópkenni sem benda til að tegundir B+C séu innbyrðis skyldari en A+B. Ef tré (2) reynist rétt þá kallar það á aukatilgátu sem segir að hópkennið x’ sé í raun sýndarlíking (homoplasy) sem myndaðist í tveimur sjálfstæðum skrefum við þróun tegunda A og B. Sýnt hefur verið fram á að þróunartré sem lágmarkar fjölda sýndarlíkinga, eins og tré (2), er jafnframt það líklegasta á grundvelli tiltekins gagnasafns.
Gögn yfir hópkenni tegunda, eins og kirnaraðir gena, eða líkamsgerð, geta verið gríðarlega umfangsmikil. Þróaðar hafa verið tölfræðiaðferðir til að finna líklegasta þróunartréð fyrir gagnasöfn af ýmsum toga. Í grófum dráttum má skipta þessum aðferðum í tvennt. Annarsvegar eru þær sem byggjast á einföldunargildi (parsimony criterion) og hinsvegar þær sem styðjast við þróunarlíkön, sem aftur eru tvenns konar; í fyrsta lagi aðferð mesta sennileika (maximum likelihood) og hinsvegar aðferðir sem byggjast á bayesískum líkindareikningi. Reyndar eru nafngiftir á þessum aðferðum nokkuð villandi, vegna þess að einföldunaraðferðin (parsimony) tilheyrir einnig flokki tölfræðiaðferða sem eru kenndar við mesta sennileika.
Samrunaþróun og takmörk upprunaflokkunar
Síðustu áratugina hafa þróunartré að verulegu leyti byggst á gögnum um byggingu prótína og gena. Slíkar upplýsingar hafa til að mynda umbylt flokkun blómplantna og dregið fram áður hulinn skyldleika meðal dýra, en jafnframt rennt styrkari stoðum undir viðteknar hugmyndir um skyldleika stærri flokkunarheilda. Þróunartré sem grundvallast á einu eða fleiri genum eru gjarnan kölluð genatré (gene tree). Í ljós hefur komið að mismunandi gen veita misvísandi upplýsingar um skyldleika tegunda svipað og þekkt er með hefðbundin líkamseinkenni eins og beinabyggingu, vöðva, blóðrásarkerfi og fleira. En genin hafa einnig varpað ljósi á furðulegt og áður óþekkt fyrirbrigði, sérstaklega í þróun örvera.
Hefðbundin flokkunarkerfi byggjast á því að hver flokkunarheild og tegund geti aðeins verið upprunnin af einum móðurstofni. Almennt hefur ekki verið gert ráð fyrir að ættmeiðar sem hafa eitt sinn aðgreinst, gætu runnið saman síðar í þróunarsögunni. Hver tegund er því mögulega upphafið að nýjum ættmeið, algerlega einangrað og óháð fjarskyldari flokkunarheildum. Þannig virtist sem þróuninni væru sett ákveðin mörk. Það heyrði til undantekninga að nýjar tegundir yrðu til á einni kynslóð við kynblöndun fjarskyldra tegunda, þótt slík samrunaþróun (reticulate evolution) hafi löngum verið kunnuglegt úrlausnarefni við flokkun ýmissa plantna. Flokkun slíkra blendingstegunda skapar töluverð vandkvæði í hefðbundnum flokkunarkerfum sem eru hugsuð til að endurspegla kvíslgreind þróunartré. Talið var að örverur fylgdu sama kvíslgreinda þróunarferli og dýr og plöntur. Genarannsóknir hafa leitt í ljós að uppruni frumulíffæra á borð við hvatbera og grænukorn verður best útskýrður með samrunaþróun, þar sem örverur af mismunandi tegundum runnu saman í fyrndinni og urðu hlutar af nýjum tegundum. Samhliða því fluttust gen úr erfðamengjum grænukorna og hvatbera inn í erfðamengi viðkomandi „hýsiltegunda“. Þróunarsaga grænukorna og hvatbera á sér því sjálfstæða þróunarsögu áður en þau urðu hlutar af nýjum tegundum og ættbogum.
Síðustu áratugina hefur komið sífellt betur í ljós að bakteríutegundir geta skipst á genum. Þess háttar genaflakk eða láréttur genaflutningur (lateral / horizontal gene transfer) hefur að nokkru marki átt sér stað milli fjarskyldra flokkunarheilda og virðist hafa skipt umtalsverðu máli í þróun örvera. Þegar gen flyst úr einni tegund og yfir í aðra fjarskylda tegund, þá flytjast með aðskotageninu þær stökkbreytingar sem urðu innan upprunalegs ættmeiðs. Að þessu leyti hafa þróunarsögur tveggja ættmeiða runnið saman. Til að greina samrunaþróun af þessum toga meðal örvera er lesið úr mörgum genum, oft heilum erfðamengjum. En samrunaþróun varpar nýju ljósi á merkingu hugtaksins tegund. Til dæmis samanstendur genamengi saurgerilsins Escherichia coli af um 4.288 genum, en uppruna 755 þeirra má skýra sem genaflakk úr fjarskyldum tegundum raunbaktería síðustu 100 ármilljónirnar. Uppruna hvatbera í heilkjörnungum má rekja til svonefndra alfa-dreifkjörnunga og sennilegast eru grænukorn plantna komin af blágrænuþörungum. Slík samrunaþróun fellur ekki vel að kvíslgreindu þróunartré, með einangruðum ættmeiðum sem mynduðust fyrst við aðskilnað tegunda. Þó er sennilegt að verulega hafi dregið úr vægi samrunaþróunar meðal fjölfruma dýra og plantna, en fjölfrumungar urðu ekki til fyrr en tiltölulega langt var liðið á þróunarsögu lífsins. Ái allra lífvera var því ef til vill ekkert eitt lífsform né heldur ákveðinn afmarkaður ættmeiður. Hugsanlega var það samfélag allskyns dreifkjörnunga sem skiptust á genum og þróuðust sem misjafnlega einangraðir hlutar innan sömu heildar. Smám saman varð genaflakk tiltölulega fátíðara milli afmarkaðra hópa þegar hver og einn aðlagaðist að mismunandi umhverfisskilyrðum og myndaði sérhæfða líkamsgerð og lífsmáta, sem samsvara núlifandi flokkunarheildum raunbaktería, fornbaktería og heilkjörnunga. En í reynd er það varla svo að þessar niðurstöður kollvarpi algerlega viðteknum hugmyndum lífsins tré, þó að vissulega breyti þær undirstöðum þess og varpi nýju ljósi á rætur þróunarsögunnar.
(gg@ni.is)
Myndir
Myndatexti: Þrjár mismunandi gerðir af flokkunarheildum. (1) Tveir einættaðir hópar (monophyletic groups) sem hvor um sig inniheldur alla afkomendur frá einum sameiginlegum áa. (2) Fjölættaður hópur (polyphyletic group) inniheldur aðeins hluta af afkomendum tveggja eða fleiri áa. (3) Vanættaður hópur (paraphyletic group) inniheldur aðeins nokkra af afkomendum eins forföður. Aðeins einættaðir hópar samsvara náttúrulegum flokkunarheildum, en fjöl- og vanættaðir hópar eru tilbúnar flokkunarheildir eftir ýmsum hentugleikum og eru á skjön við kvíslgreiningu þróunar. (Eftir Hennig 1965, 2. mynd) – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Hlutfallsleg skipting dýrategunda milli helstu hópa og fylkinga – Ljósm. Guðmundur Guðmundsson
Almennt
Dýr eru fjölfruma heilkjörnungar (Eucaryota) með ýmsa sérhæfða frumuvefi og líffæri sem aðrar lífverur hafa ekki, til að mynda taugar og vöðva. Flest bendir til að allar dýrategundir myndi einættaða flokkunarheild (monophyletic group), þ.e. að uppruni þeirra er rakinn til einnar og sömu móðurtegundarinnar. Nánasti ættingi dýra eru kragafrumungar (Choanoflagellata), en það eru einfrumungar sem mynda laustengt sambýli margra einstaklinga. Hin sameiginlega formóðir allra vefdýra og núlifnandi kragafrumunga var uppi fyrir rúmlega 600 milljón árum, eða á ofanverðu forkambríum.
Öll dýr eru ófrumbjarga og afla sér næringar með því að taka til sín lífræna fæðu með ýmsum hætti. Þótt slíkur lífsmáti einkenni dýr, þá þekkist hann einnig meðal annarra lífvera, til að mynda gerla og sumra plantna sem veiða dýr sér til viðurværis. Ófrumbjarga lífsmáti er því afar frumstæður eiginleiki, í þeim skilningi að hann varð til og þróaðist löngu fyrir tilurð dýra.
Núlifandi dýr skiptast í um 35 fylkingar (Phylum), sem flestar aðgreindust í þróunarsögunni við upphaf kambríum, fyrir 541 milljón árum. Allflestar þessara fylkinga eiga sér fulltrúa í íslenskri náttúru. Langsamlega tegundaríkasta fylkingin er liðdýr, en þar á meðal eru skordýr, krabbadýr og fleiri fjölskrúðugir undirhópar. Af öllum þekktum tegundum jarðar, þá eru um 82% liðdýr, en þar á eftir eru lindýr, með um 6% tegundanna. Áætla má að heildarfjöldi dýrategunda í heiminum séu um 7,7 milljónir, en þar af er aðeins búið að uppgötva rúmlega 1,6 milljón. Þótt aðeins lítill hluti dýrategunda sé þekktur, þá er nokkuð víst að hlutfallsleg skipting þeirra milli fylkinga liggi fyrir í megindráttum.
Íslenskar dýrategundir skipta þúsundum. Á landi og í ferskvatni eru þekktar rúmlega 2.000 tegundir og innan íslenskrar efnahagslögsögu er vitað um ríflega 2500 tegundir. Heildarfjöldinn er þó eflaust margfalt meiri, enda eru fjölmargir tegundaauðugir dýrahópar í íslenskri náttúru lítt rannsakaðir.
(gg@ni.is)
Heimildir
1.Zhang, Z-Q. (2013). Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703: 5-11.
2.Lecointre, G. & Le Guyader, H. 2006. The tree of life, Harvard Univ. Press, London.
3. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? PLoS Biol 9(8): e1001127.doi:10.1371/journal.pbio.1001127
Liðdýr er fylking hryggleysingja með ytri stoðgrind, liðskiptan bol og liðskipta fætur. Stoðgrindin er gerð úr kítíni, stundum að nokkrum hluta úr kalki. Stoðgrindin heftir vöxt og hafa dýrin því hamskipti á vaxtarskeiðum. Að grunni til hefur hver liður bolsins par útlima sem þróast hafa á ótal vegu. Á liðum sem mynda höfuð hafa útlimirnir myndað munnlimi, á frambol ganglimi, einnig á afturbol nema útlimir öftustu liða sem taka þátt í myndun kynfæra. Þetta byggingarform hefur boðið upp á óþrjótandi möguleika á þróunarbrautinni og leitt til þess að liðdýr er langsamlega tegundaríkasta fylking dýraríkisins og hýsir um 80% allra dýrategunda sem lýst hefur verið. Liðdýr finnast nær hvarvetna á jörðinni, frá þurrustu auðnum á landi niður í hafdjúpin. Þó stærðarmunur sé mikill þá setur líkamsgerðin stærðinni takmörk. Þar ræður ytri stoðgrind miklu svo og loft- og efnastreymi um líkamann sem fer fram í opnum líffærakerfum. Stærstu liðdýrin lifa í sjó.
Sexfætlur skipa undirfylkingu liðdýra með glögglega þrískiptan bol, þrjú pör ganglima á frambol en enga á afturbol að undanskildum leifum útlima sem enn koma fyrir hjá tegundum í frumstæðum ættbálkum skordýra. Öll önnur liðdýr hafa fleiri fætur að grunni til. Sexfætlur skiptast í tvo flokka, holtanna (Entognatha) og skordýr (Insecta). Áður voru holtannar staðsettir í flokki skordýra.
Skordýr hafa þrískiptan bol sem skiptist í höfuð, frambol og afturbol. Á höfði eru tveir fálmarar og tvö samsett augu. Frambolur er gerður úr þrem samgrónum liðum, samskeytin oft ógreinileg. Á honum eru þrjú pör fóta, eitt á hverjum lið, oftast tvö pör vængja, annað á miðlið hitt á afturlið, vængir stundum ummyndaðir, stundum hefur annað parið, jafnvel bæði, þróast burt. Frumstæðustu skordýr hafa aldrei haft vængi. Þeir koma fram síðar á þróunarleiðinni. Afturbolur er að grunni til gerður úr 11 liðum. Liðskiptingin er greinileg, þó sjaldnast sjáist merki um alla grunnliðina. Þeir öftustu hafa oftast tekið þátt í að móta kynfæri og aðrir kunna að vera samgrónir. Afturbolur er án útlima að undanskildum leifum fóta á frumstæðustu formum.
Skordýr eru afar mikilvæg í náttúrunni og nauðsynleg í ýmsum ferlum, s.s. niðurbroti lífrænna efna og frævun blóma. Þau eru lífsnauðsynleg fæða fyrir aragrúa dýra og jafnvel plöntur. Skordýr eru ómissandi í vistkerfum lands og ferskvatns og er þjónusta þeirra við vistkerfin bráðnauðsynleg fyrir afkomu mannsins.
Skordýr eru tegundaríkasti flokkur dýra í heiminum. Flokkun þeirra er í stöðugri þróun jafnt á plani tegunda sem hærri flokkunareininga. Sem stendur eru ættbálkar skordýra í heiminum 27 talsins. Yfir milljón tegundum skordýra hefur verið lýst sem er helmingur þekktra tegunda lífvera. Talið er að tegundirnar séu í raun á bilinu 6-10 milljónir og að um 90% dýrategunda séu skordýr. Á Íslandi hafa fundist fulltrúar 19 ættbálka. Um 1.375 tegundir eru landlægar eða gestir hér fyrir eigið tilstilli. Um 280 tegundir sem slæðst hafa til landsins með innfluttum varningi hafa verið nafngreindar. Nokkrar tegundir hafa átt hér tímabundna búsetu.
Þær skiptast í tvo undirættbálka, mýflugur (Nematocera) og eiginlegar flugur (Brachycera). Þær eru með tegundaríkustu ættbálkum skordýra. Í daglegu tali kallast þær flugur og eru flestar lítil til meðalstór skordýr. Bolurinn er oftast greinilega þrískiptur. Höfuð gjarnan kúlulaga með stór augu. Liðskiptir fálmararnir eru þráðlaga á mýflugum, oft langir, jafnvel mjög langir, stuttir á eiginlegum flugum, þriðji liðurinn stór og mynda ytri liðir fíngerða svipu á honum. Munnlimir mynda oftast sograna. Tvívængjur hafa eitt par vængja, þar sem aftara vængjaparið hefur ummyndast í kylfulaga skynfæri sem kallast kólfar og hafa því hlutverki að gegna að skynja loftstrauma og láta fluguna halda jafnvægi á flugi. Í heiminum eru um 240.000 tegundir þekktar. Í Evrópu finnast 126 ættir, 49 á Íslandi, alls 424 tegundir hafa fundist, 216 innlendar (tvær að auki horfnar) og 8 sem hafa borist með vindum og fuglum, auk þeirra 6 slæðingar með varningi.
Allt að 700 tegundir hármýsættar finnast í heiminum, þar af 50 í Evrópu sem flokkast í þrjár ættkvíslir. Flestar tegundanna (32) tilheyra ættkvíslinni Bibio.
Hármýstegundir eru litlar til meðalstórar mýflugur með bol allt að 10 mm að lengd, svartar, brúnar eða ryðlitaðar. Fætur að hluta til stundum ljósari en bolurinn. Umtalsverður munur er á kynjunum, karlflugur grennri en kvenflugur, með miklu stærri augu svo höfuð þeirra verður áberandi stór kúlulaga. Karlflugur mikið loðnar, kvenflugur minna. Liðir fálmara allir áþekkir, fálmarar þráðlaga en stuttir og kýttir. Langir fætur grófgerðir, einkum lærliðir þykkir. Afturfætur sérstaklega langir og hanga niður á flugi. Langliðir fóta enda í grófum gaddi eða fíngerðari tannakransi. Lirfur í jarðvegi, lifa á rotnandi plöntum eða rótum. Þær geta verið skaðvaldar á ökrum og í ræktun grænmetis.
Fullorðnar flugur sumra tegunda nærast ekki heldur búa að orkunni sem þær hafa innbyrt á lirfustigi. Aðrar sækja í blómasafa ýmissa tegunda ekki síst sveipjurta. Hármý hefur sérstagt háttalag. Karldýr sverma stundum samstillt í miklum fjölda í nokkurri hæð yfir jörð, láta sig falla og lyfta sér upp aftur, líkast dansandi hjörð. Þannig lokka þau til sín kvendýrin. Kynin festa sig saman á afturendunum og sleppa ekki takinu það sem eftir lifir. Hármý er annars skammlíft á fullorðinsstigi.
Á Íslandi innast þrjár tegundir hármýs, allar algengar í umhverfi okkar, í náttúru og görðum.
